Pada saat yang sama dilakukan pula penelitian di Laboratory of the Imperial Chemical Industries di Inggris sehingga menghasilkan GA3 (Cross, 1954 dalam Weaver 1972). Nama Gibberellin acid untuk zat tersebut telah disepakati oleh kelompok peneliti itu sehingga populer sampai sekarang.
1. Kejadian di dalam alam.
Di dalam alam telah ditemukan lebih dari sepuluh buah jenis gibberellin. Menurut Mac Millan dan Takashashi (1968), Kang (1970) dan Weaver (1972), gibberellin ada yang diketemukan dalam jamur Gibberella Fujikuroi, ada yang diketemukan pada tanaman tinggi dan ada juga yang diketemukan pada keduanya.
Jenis gibberellin yang diketemukan pada jamur yaitu ; GA1, GA2, GA3, GA4, GA7, GA9, s.d GA16, GA24, GA25, GA36. Sedangkan jenis gibberellin yang diketemukan pada tanaman derajat tinggi yaitu ; GA1, s.d GA9, GA13, GA17, s.d GA23, GA26, s.d GA35. Dan yang terakhir yaitu gibberellin yang diketemukan pada jamur dan tanaman derajat tinggi yaitu ; GA1, s.d GA4, GA7, GA9, dan GA13.
Gibberellin ; GA1 s.d GA5, GA7 s.d GA9, GA19, GA20, GA26, GA27, dan GA29 diketemukan pada Pharbitis nil, GA1, GA5, GA8, GA9, GA13, diketemukan pada umbi tulip, kemudian GA3, GA4, GA7, diketemukan pada anggur, GA18, GA19, GA20, diketemukan pada pucuk bambu, GA3, GA4, GA7, dijumpai pada biji apel, selanjutnya GA21, dan GA22, dijumpai pada sword bean. Pada tanaman lain yaitu : Lipinus lutens (GA18, GA23, GA28), pada pucuk tanaman jeruk dan biji mentimun diketemukan GA1, tebu (GA5), pisang (GA7), kacang, jagung, barley wheat diketemukan GA1. Adapun pada tanaman Phaseolus coclirecus diketemukan ; GA1, GA3 s.d GA6, GA8, GA13, GA17, dan GA20. Kemudian pada Rudbeckia bicolor diketemukan ; GA1, GA4, GA7, s.d GA9. Dan yang terakhir yaitu pada Calonyction aculeatum diketemukan : GA30, GA31, GA33, dan GA34. Hasil penelitian Meizger dan Zeivaart (1980) menunjukan bahwa pada pucuk bayam (spinach) didapatkan gibberellin ; GA53, GA44, GA19, GA17, GA20, dan GA29,.
2. Metabolisme gibberelline
Gibberellin adalah zat kimia yang dikelompokan kedalam terpinoid. Semua kelompok terpinoid terbentuk dari unit isoprene yang terdiri dari 5 atom karbon.
Unit-unit isoprene ini dapat bergabung sehingga menghasilkan monoterpene (C-10), Sesqueterpene (C-15), diterpene (C-20) dan triterpene (C-30).
Biosintesis gibberelline yang terdapat dalam jamur Gibberella Fujikuroi berproses dari Mevalonic acid sampai menjadi gibberellin. Di dalam proses biosintesis telah diketemukan zat penghambat (growth retardant) di dalam aktivitas ini. Beberapa contoh growth retardant yang menghambat biosintesis gibberelline pada tanaman antara lain Amo-1618 (2-isopropil-4-dimetil-kamine-5 metil phenil-4pipendine karboksilatmetil klorida) menghambat biosintesis gibberelline pada tanaman mentimun liar (Exhmocytis macrocarpa). Amo-1618 menghambat dalam proses perubahan dari Geranylgeranyl pyrophosphat ke Kaurene. Begitu pula growth retardant CCC (2-chloroethyl) trimethyl (-amonium chloride) memperlihatkan aktivitas yang sama dengan Amo-1618.
3. Struktur molekul dan aktivitas gibberelline
Gibberelline merupakan suatu compound (senyawa) yang mengandung “gibban skeleton”.
Menurut Weaver (1972), perbedaan utama pada gibberelline adalah:
a. beberapa gibberelline mempunyai 19 buah atom karbon dan yang lainnya mempunyai 20 buah atom karbon.
b. Grup hidroksil berada dalam posisi 3 dan 13 (ent gibberellene numbering system)
Semua gibberelline dengan 19 atom karbon adalah monocarboxylic acid yang mengandung COOH grup pada posisi 7 dan mempunyai sebuah lactonering.
Di dalam alam, dijumpai pula beberapa senyawa yang di ekstrak dari tanaman. Senyawa tersebut tidak mengandung gibberelline atau gibberellane structure tetapi termasuk ke dalam gibberelline. Dari hasil penelitian Tamura dkk, ia menemukan suatu substansi dalam jamur Helminthosporium sativum yang dinamakan “helminthosporol” yang aktif dalam perpanjangan daun pada kecambah padi dan barley. Senyawa lain yang ditemukan tanpa gibban skeleton yaitu “Steviol”, namun aktivitasnya seperti gibberelline.
4. Arti gibberellin bagi fisiologi tanaman
Gibberellin sebagai hormon tumbuh pada tanaman sangat berpengaruh pada sifat genetik (genetic dwarfism), pembuangan, penyinaran, partohenocarpy, mobilisasi karbohidrat selama perkecambahan(germination) dan aspek fisiologi kainnya. Gibberelline mempunyai peranan dalam mendukung perpanjangan sel (cell elongation), aktivitas kambium dan mendukung pembentukan RNA baru serta sintesa protein.
a. Genetic dwarfism
Genetic dwarfism adalah suatu gejala kerdil yang disebabkan oleh adanya mutasi. Gejala ini terlihat dari memendeknya internode. Terhadap Genetic dwarfism ini, gibberelline mampu merubah tanaman yang kerdil menjadi tinggi. Hal ini telah dibuktikan oleh Brian dan Hemming (1955). Dalam eksperimennya mereka telah memberi perlakuan penyemprotan gibberellic acid pada berbagai varietas kacang. Hasil dari eksperimen ini menunjukan bahwa gibberellic acid berpengaruh terhadap tanaman kacang yang kerdil dan menjadi tinggi.
Mengenai hubungannya dengan cell elengation, dikemukakan bahwa gibbberelline mendukung pengembangan dinding sel.
Menurut van Oberbeek (1966) penggunaan gibberelline akan mendukung pembentukan enzym protolictic yang akan membebaskan tryptophan sebagai asal bentuk dari auxin. Hal ini berarti bahwa kehadirangibberelline tersebut akan meningkatkan kandungan auxin.
Mekanisme lain menerangkan bahwa gibberelline akan menstimulasi cell elengation, karena adanya hidrolisa pati yang dihasilkan dari gibberelline, akan mendukung terbentuknya a amilase. Sebagai akibat dari proses tersebut, maka konsentrasi gula meningkat yang mengakibatkan tekanan osmotik di dalam sel menjadi nai, sehingga ada kecenderungan sel tersebut berkembang.
b. Pembungaan (flowering)
Gibbereline sebagai salah satu hormon tumbuh pada tanaman, mempunyai peranan dalam pembungaan. Penelitian yang dilakukan Henny (1981) pada bungan spothiphyllum Mauna loa. Dengan memberikan perlakuan GA3 dengan dosis: 250, 500 dan 1000 mg/l. hasil eksperimen tsb dapat dilihat pada tabel dibawah.
Tabel 1. Pengaruh GA3 terhadap pembungaan Spathiphyllum Mauna Loa
GA3 (mg/l) | Pembangunan (%) minggu setelah perlakuan | |||||
10 | 12 | 14 | 16 | 18 | 20 | |
0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 10 |
250 | 0 | 0 | 30 | 70 | 70 | 90 |
500 | 20 | 50 | 70 | 100 | 100 | 100 |
1000 | 0 | 60 | 90 | 100 | 100 | 100 |
c. Parthenocarpy dan fruit set
Seperti auxin, gibberelline pun berpengaruh terhadap Parthenocarpy. Hasil penelitian menunjukan bahwa gibberellic acid (GA3) lebih efektif dalam terjadinya Parthenocarpy dibanding dengan auxin yang dilakukan pada blueberry. Hasil eksperimen lain menunjukan pula bahwa GA3 dapat meningkatkan tandan buah (fruit set) dan hasil.
d. Peranan Gibberellin dalam pematangan buah (fruit ripening)
Pematangan (ripening) adalah suatu proses fisiologis, yaitu terjadinya perubahan dari kondisi yang tidak menguntungkan ke suatu kondisi yang menguntungkan, ditandai dengan perubahan tekstur, warna, rasa dan aroma.
Dalam proses pematangan ini, gibberelline mempunyai peran penting yaitu mampu mengundurkan pematangan (repening) dan pemasakan (maturing) suatu jenis buah.
Dari hasil penelitian menunjukan aplikasi gibberelline pada buah tomat dapat memperlambat pematangan buah, sedangkan gibberellic acid yang diterapkan pada buah pisang matang, ternyata pemasakannya dapat ditunda.
e. Mobilisasi bahan makanan selama fase perkecambahan (germination)
Biji cerealia terdiri dari embrio dan endosperm. Didalam endosperm terdapat masa pati (starch) yang dikelilingi oleh suatu lapisan “aleuron”.. sedangkan embrio itu sendiri merupakan suatu bagian hidup yang suatu saat akan menjadi dewasa. Pertumbuhan embrio selama perkecambahan bergantung pada persiapan bahan makanan yang berada di dalam endosperm. Untuk keperluan kelangsungan hidup embrio maka terjadilah penguraian secara enzimatik yaitu terjadi perubahanpati menjadi gula yang selanjutnya ditranslokasikan ke embrio sebagai sumber energi untuk pertumbuhannya.
Dari hasil penelitian menunjukan bahwa gibberelline berperan penting dalam proses aktivitas amilase. Hal ini telah dibuktikan dengan menggunakan GA yang mengakibatkan aktivitas amilase miningkat.
Aktivitas enzym a amilase dan protease di dalam endosperm juga didukung oleh GA melalui de novo synthesis. Hal ini ada hubungannya dengan terbentuknya DNA baru yang kemudian menghasilkan RNA.
f. Stimulasi aktivitas cambium dan perkembangn xylem
Gibberelline mempunyai peranan dalam aktivitas kambium dan perkembangn xylem. Aplikasi GA3 dengan konsentrasi 100, 250, dan 500 ppm mendukung terjadinya diferensiasi xylem pada pucuk olive. Begitu pula dengan mengadakan aplikasi GA3 + IAA dengan konsentrasi masing-masing 250 dan 500 ppm, maka terjadi pengaruh sinergis pada xylem. Sedangkan aplikasi auxin saja tidak memberi pengaruh pada tanaman.
g. Dormansi
Dormansi adalah masa istirahat bagi suatu organ tanaman atau biji. Menurut Copeland (1976), dormansi adalah kemampuan biji untuk mengundurkan fase perkecambahannya hingga saat dan tempat itu menguntungkan untuk tumbuh.
Secara umum terjadinya dormansi adalah disebabkan oleh faktor luar dan faktor dalam. Faktor yang menyebabkan dormansi pada biji adalah sbb:
1. tidak sempurnanya embrio (rudimentery embriyo)
2. embrio yang belum matang secara fisikologis (physiological immature embriyo)
3. kulit biji yang tebal (tahan terhadap gerakan mekanis)
4. kulit biji impermeable ( impermeable seed coat)
5. adanya zat penghambat (inhibitor) untuk perkecambahan (presence of germination inhibitors).
Fase yang terjadi dalam dorminasi biji, menurut Amen (1968) ada empat fase yang harus dilalui :
1. fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon (hormon level)
2. fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest)
3. fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan.
4. Perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan aktivitas enzym.
Peranan hormon tumbuh di dalam biji yang mengalami dorminasi telah dibahas oleh warner (1967) yang mengatakan bahwa GA3 dapat menstimulasi sintesis ribonukleas, amilase dan protoase di dalam endospem biji barley.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
